結論寫在前面:
      在蝦低CHO飼料中，添加0.02%-0.03%的膽汁酸可以大約節省0.05%的膽固醇。膽汁酸的膽固醇節省效應可能有助于將蝦飼料成本降低20-30美元/噸。

前言:

膽固醇(CHO)是真核細胞中最重要的脂質之一，對動物的生存至關重要。在機制層面上，CHO負責維持細胞膜的強度和完整性,同時還參與動物體內脂質的代謝和運輸，并作為類固醇激素、脂溶性維生素和膽汁酸(BA)的前體框架。

在甲殼動物中，膽固醇占總甾醇的90%以上，能夠通過生物合成倍半萜類和蛻皮激素激素來調節甲殼動物的蛻皮和繁殖。然而，甲殼動物缺乏合成膽固醇的能力,因此，膽固醇是甲殼動物必需的營養物質，主要通過日糧獲得。
甲殼類動物的CHO需求因生長階段、飼料營養和實驗條件而異。研究發現對羅氏沼蝦而言，最佳日糧CHO水平為0.17%，凡納濱對蝦為0.17%至0.19%，凡納濱對蝦幼體為0.16%。在商業飼料中，外源補充CHO已成為滿足甲殼類動物CHO需求的常見做法，僅將0.2%的CHO添加到飼料中就會導致總成本增加10%以上。總體而言，CHO已被公認為甲殼類動物飼料中最昂貴的成分之一，提高CHO利用率可能有助于降低甲殼類動物的總體成本。

BA是由CHO在脊椎動物中合成，BA和CHO之間的作用在脊椎動物中已得到廣泛報道。在脊椎動物中，由肝臟合成的初級BA被分泌到膽汁中，最終在小腸中被腸道微生物群生物轉化為次級BA，以發揮更廣泛的生物學活性。超過95%的BA被重新吸收，以開始下一個腸肝循環。由于其兩親性結構，BA能夠通過形成微囊來溶解脂質，從而提高脂質(如膽固醇、脂肪酸)的利用率。此外，BA還可以作為信號分子，通過激活核激素受體來調節脊椎動物中的CHO內穩態。先前的研究表明，在草魚飼料中添加BA可以增強飼料脂肪對蛋白質節約效應的增強。同時，BA可能對魚類產生明顯的有益影響，包括改善生長性能和肝臟功能，緩解應激反應，調節脂質代謝和腸道微生物群。

長期以來，動物性原料(如魚粉、魚油和魷魚油)是甲殼類傳統飼料中CHO的主要來源。近年來，用植物性原料替代動物性原料導致飼料中CHO含量減少或不足。同時，植物性原料的使用可能會通過抗營養因子影響CHO的利用率。在這種情況下，在飼料中添加乳化劑可以改善CHO的利用率被認為是減少水產養殖飼料總成本的可行方法。

試驗設計：
      本研究旨在探討飼糧中CHO和BA對凡納濱對蝦生長性能、脂質代謝、免疫反應和腸道微生物群的交互作用，并探討BA對對蝦飼糧中CHO的節省效應。平均初始體重為1.27±0.18g的蝦，連續56天。

試驗結果和討論：
      BA是天然乳化劑，對脊椎動物吸收和運輸脂質至關重要。在魚類研究中證明，食中補充BA可以有效促進鮭魚、長鰭金槍魚、尼羅河金槍魚和日本鰻魚的生長性能。與魚類不同，甲殼類動物無法內源性甾醇合成，因此乳化劑的疏水部分用脂肪酸鏈取代膽酸衍生物。早期的研究已經確定了幾個用于甲殼類動物的乳化劑，如長腳蟹中的脂肪酸酰肌肽牛磺酸、河蟹中的脂肪酸酰牛磺酸以及普通龍蝦中的脂肪酸酰二肽。然而，所有這些無脊椎動物內源性乳化劑的乳化效率都非常低，被認為遠遠低于BA。在本研究中，在低CHO飼料中，添加0.02%-0.03%的BA可以大約節省0.05%的CHO，隨著飼料中CHO水平的增加，BA的CHO節省效應逐漸減弱。值得注意的是，喂食低水平CHO+BA(飼料5和飼料6)的蝦的生長情況比單獨喂食高水平CHO(飼料7)的蝦更好。這些結果表明，BA不僅可以促進飼料中CHO的消化，還可以促進蝦的整體脂肪利用效率。相應地，作為對肝胰臟中營養物質積累的一種適應性機制，BA對蝦中蛋白酶和脂肪酶的活性顯著增加。BA的CHO節省效應可能有助于將蝦飼料成本降低20-30美元/噸。總之，我們的研究首次證實了BA在蝦飼料中對CHO的節約效應，這能夠降低甲殼類水產養殖的飼料成本。
      據報道，CHO和BA會影響甲殼類動物的血液生化指標。TG和TC是血液脂質的重要組成部分，可以在一定程度上反映機體的脂質代謝狀況。HDL-C和LDL-C在體內的膽固醇運輸過程中起著重要作用。血清TC與CHO水平之間存在顯著正相關。本研究也觀察到類似結果，即隨著CHO水平的增加，TC和TG呈顯著上升趨勢。CHO是甲殼類動物中蛻皮激素激素的生物合成前體，TC的增加可能有助于凡納濱對蝦的蛻皮和生長。此外，與之前對虹鱒魚的研究一致，飼料BA顯著降低了喂食0.2%和0.3%CHO的蝦的TG，這可能是因為BA的乳化作用①促進了TG的運輸效率，②增強了乳糜微粒從血液的清除或減緩了它們向血液的釋放。此外，隨著HDL-C的增加和LDL-C的減少，日糧中BA水平的增加可能有助于將膽固醇從組織轉運到肝胰腺。肝胰臟是甲殼類動物最重要的器官之一。
      肝胰臟主要由四種類型的細胞組成，其中E細胞是未分化的細胞，而B、F和R細胞分別負責細胞內消化、消化酶的合成和脂肪的儲存。在本實驗中，首次探討了CHO和BA對甲殼類動物肝胰臟結構的影響。結果表明，在低CHO水平飼料(飼料1-3)中觀察到肝胰臟異常結構變化，這可能是肝胰臟對CHO缺乏的初步反應。在甲殼類動物中，長期攝入不足的 CHO 不僅會降低細胞膜結構的穩定性，還會迫使結構CHO降解以進行能量代謝，最終導致肝胰細胞溶解和壞死。盡管如此，隨著BA水平的增加，凡納濱對蝦的肝胰腺結構恢復正常。
      膽固醇被認為在抗氧化系統中起著“雙刃劍”的作用。通過增強抗氧化能力，膽固醇保護細胞免受氧化損傷。等，2013)，但過量的CHO可能會氧化成CHO-氧化產物，導致脂質代謝紊亂和氧化應激。此外，BA可以通過直接清除羥基自由基和提高抗氧化酶的活性來改善生物體的抗氧化狀態。據報道，添加0.02-0.03%BA可以增強大黃魚和大口鱸的抗氧化系統。同樣，在本實驗中，補充BA試驗組的T-AOC、SOD和GSH均表現出顯著上升趨勢，這表明BA可以增強蝦的抗氧化能力，其有效濃度可能與魚類相似。
      本研究表明，在喂食BA飼料的蝦中，血漿中的抗菌活性增強，這表明BA可能主要通過增強體液免疫來改善蝦的免疫反應，而不是直接影響總計數或血細胞的吞噬活性。在腸道中，BA通過NF-KB介導的信號途徑刺激AMPs的表達，這可能有助于建立黏膜屏障，阻止病原體侵入腸道上皮。此外，觀察了BA與CHO在腸道免疫反應中的相互作用，在低CHO水平(0.15%和0.2%)下，BA的有效濃度為0.03%，在高CHO水平(0.3%)下為0.02%。我們假設，這種相互作用的存在可能與不同水平的膳食CHO的腸道生理狀態有關。
結論

總之，進一步精確確定了凡納濱對蝦的最佳CHO水平為0.2%，飼料中的CHO和BA都對蝦的生長性能和脂肪代謝有促進作用。此外，BA在蝦飼料中具有CHO節約效應，并通過NF-KB介導的信號通路改善蝦的免疫反應。

作者：Su, Chen, et al.
原文：Interactive effects of dietary cholesterol and bile acids on the growth, lipid metabolism, immune response and intestinal microbiota of Litopenaeus vannamei: Sparing effect of bile acids on cholesterol in shrimp diets
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